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Presentazione dell’edizione italiana v Prefazione vii Per gli studenti xxiii Gli autori xxiii
PARTE I - COS'E' LA PSICOBIOLOGIA ? 1 PSICOBIOLOGIA COME NEUROSCIENZA Che cos’è la psicobiologia? Il caso di Jimmie G., l’uomo congelato nel tempo 3 Le quattro tematiche principali di questo testo 3 PENSIERO CREATIVO IN PSICOBIOLOGIA 3 • IMPLICAZIONI CLINICHE 3 • PROSPETTIVA EVOLUZIONISTICA 4 • NEUROPLASTICITÀ 4 Che cos’è la psicobiologia? 4 Definizione di psicobiologia 4 Quali sono le origini della psicobiologia? 4 In che modo la psicobiologia è correlata alle altre discipline delle neuroscienze? 4 Quali tipi di ricerca caratterizzano l’approccio psicobiologico? 5 Soggetti umani e non umani 5 Studi sperimentali e non sperimentali 6 Ricerca pura e applicata 8 Quali sono le branche della psicobiologia? 9 Psicologia fisiologica 10 Psicofarmacologia 10 Neuropsicologia 10 Il caso di R., lo studente con danno cerebrale che passò alla facoltà di architettura 10 Psicofisiologia 11 Neuroscienze cognitive 11 Psicologia comparata 12 In che modo lavorano gli psicobiologi? 13 Operazioni convergenti: in che modo gli psicobiologi collaborano tra loro? 13 Deduzione scientifica: in che modo gli psicobiologi studiano i processi non osservabili del cervello? 14 Pensiero critico sulle affermazioni della psicobiologia 16 Caso 1: José e il toro 16 Caso 2: Becky, Moniz e la lobotomia prefrontale 17 Riassunto dei temi affrontati 18 • Parole chiave 19
PARTE II - FONDAMENTI DI PSICOBIOLOGIA 2 EVOLUIZONE, GENETICA ED ESPERIENZA 20 Il pensiero sulla biologia del comportamento Il pensiero sulla biologia del comportamento: dalle dicotomie alle interazioni 21 Le origini del pensiero dicotomico 21 È FISIOLOGICO O PSICOLOGICO? 21 • È INNATO O APPRESO? 22 Problemi insiti nel pensiero dicotomico applicato alla biologia del comportamento 22 IL PENSIERO “FISIOLOGICO O PSICOLOGICO” INCONTRA DEI PROBLEMI 22 Il caso dell’uomo che cadde dal letto 23 Il caso degli scimpanzé davanti allo specchio* 23 IL PENSIERO “NATURA O CULTURA” INCONTRA DEI PROBLEMI 24 Il caso della studentessa pensante 24 UN MODELLO DI BIOLOGIA DEL COMPORTAMENTO 25 L’evoluzione dell’uomo 25 La teoria dell’evoluzione di Darwin 25 Evoluzione e comportamento 26 DOMINANZA SOCIALE 26 • RITUALI DI CORTEGGIAMENTO 27 Il percorso dell’evoluzione dell’uomo 27 EVOLUZIONE DEI VERTEBRATI 28 • EVOLUZIONE DEGLI ANFIBI 28 • EVOLUZIONE DEI RETTILI 28 • EVOLUZIONE DEI MAMMIFERI 28 • ORIGINE DEL GENERE UMANO 29 Il pensiero sull’evoluzione dell’uomo 30 Evoluzione del cervello umano 32 Psicologia evoluzionistica: comprendere i legami a scopo riproduttivo 33 POLIGAMIA E POLIANDRIA 34 • MONOGAMIA 34 • IL PENSIERO SULLA PSICOLOGIA EVOLUZIONISTICA 35 Genetica fondamentale 36 Genetica mendeliana 36 Cromosomi 36 RIPRODUZIONE E RICOMBINAZIONE 36 • STRUTTURA E REPLICAZIONE 37 • CROMOSOMI SESSUALI E CARATTERI LEGATI AL SESSO 39 Codice genetico ed espressione genica 39 Il progetto genoma umano 40 Genetica moderna: lo sviluppo dell’epigenetica 41 Epigenetica dello sviluppo del comportamento: interazione tra fattori genetici ed esperienza 44 Selezione artificiale dei ratti in base alla capacità di percorrere un labirinto 44 Fenilchetonuria: un disturbo metabolico a trasmissione monogenica 45 Lo sviluppo del canto negli uccelli 46 Genetica delle differenze psicologiche nell’uomo 47 Sviluppo degli individui e sviluppo di differenze tra gli individui 48 Stime di ereditabilità: il Minnesota Study of Twins Reared Apart 48 Uno sguardo al futuro: due tipi di studi sui gemelli 49 STUDI SUI GEMELLI RELATIVI AGLI EFFETTI EPIGENETICI 49 • STUDI SUI GEMELLI RELATIVI AGLI EFFETTI DELL’ESPERIENZA SULL’EREDITABILITÀ 50
3 - ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO 52 Sistemi, strutture e cellule che costituiscono il sistema nervoso Struttura generale del sistema nervoso 53 Le divisioni del sistema nervoso 53 Meningi 54 Ventricoli e liquido cerebrospinale 55 Barriera emato-encefalica 56 Le cellule del sistema nervoso 57 Morfologia dei neuroni 57 MORFOLOGIA ESTERNA DEI NEURONI 57 • MORFOLOGIA INTERNA DEI NEURONI 57 • MEMBRANA CELLULARE DEI NEURONI 57 • CLASSI DI NEURONI 58 • NEURONI E STRUTTURA NEURO-ANATOMICA 60 Glia: le cellule dimenticate 60 Tecniche e orientamenti in neuroanatomia 62 Tecniche neuroanatomiche 62 COLORAZIONE DI GOLGI 62 • COLORAZIONE DI NISSL 63 • MICROSCOPIA ELETTRONICA 63 • TECNICHE DI TRACCIAMENTO NEUROANATOMICO 64 Orientamenti nel sistema nervoso dei vertebrati 64 Anatomia del sistema nervoso centrale 66 Midollo spinale 66 Le cinque divisioni principali dell’encefalo 66 Mielencefalo 67 Metencefalo 67 Mesencefalo 68 Diencefalo 69 Telencefalo 70 CORTECCIA CEREBRALE 70 Sistema limbico e nuclei della base 72 Riassunto dei temi affrontati 76 • Parole chiave 76
4 - CONDUZIONE NERVOSA E TRASMISSIONE SINAPTICA 77 In che modo i neuroni inviano e ricevono segnali La lucertola, un caso di malattia di Parkinson* 78 Potenziale di membrana a riposo 79 Registrazione del potenziale di membrana 79 Le basi ioniche del potenziale di riposo 79 Generazione, conduzione e integrazione dei potenziali postsinaptici 80 Generazione e conduzione dei potenziali postsinaptici 80 Integrazione dei potenziali postsinaptici e generazione dei potenziali d’azione 81 Conduzione dei potenziali d’azione 84 Le basi ioniche dei potenziali d’azione 84 Periodi refrattari 84 Conduzione assonica dei potenziali d’azione 85 CONDUZIONE NEGLI ASSONI MIELINIZZATI 86 • VELOCITÀ DELLA CONDUZIONE ASSONICA 87 • CONDUZIONE NEI NEURONI PRIVI DI ASSONI 87 Il modello di Hodgkin-Huxley in prospettiva 87 Trasmissione sinaptica: trasmissione chimica di segnali tra i neuroni 87 Struttura delle sinapsi 88 Sintesi, impacchettamento e trasporto dei neurotrasmettitori 88 Rilascio dei neurotrasmettitori 90 Attivazione dei recettori da parte dei neurotrasmettitori 90 Ricaptazione, degradazione enzimatica e riciclaggio dei neurotrasmettitori 92 Glia, giunzioni comunicanti e trasmissione sinaptica 92 Neurotrasmettitori 94 Nozioni generali sulle diverse classi di neurotrasmettitori 94 Ruoli e funzioni dei neurotrasmettitori 95 NEUROTRASMETTITORI AMMINOACIDICI 95 • NEUROTRASMETTITORI MONOAMINICI 95 • ACETILCOLINA 96 • NEUROTRASMETTITORI NON CONVENZIONALI 96 • NEUROPEPTIDI 96 Farmacologia della trasmissione sinaptica e del comportamento 97 In che modo i farmaci influenzano la trasmissione sinaptica 97 Farmacologia comportamentale: tre linee di ricerca influenti 97 RUGHE E FRECCE: LA SCOPERTA DEI SOTTOTIPI RECETTORIALI 97 • PIACERE E DOLORE: LA SCOPERTA DEGLI OPPIOIDI ENDOGENI 98 • TREMORI E MALATTIE MENTALI: LA SCOPERTA DEI FARMACI ANTISCHIZOFRENICI 100 Riassunto dei temi affrontati 101 • Parole chiave 101
5 - METODI DI RICERCA IN PSICOBIOLOGIA 102 Che cosa fanno gli psicobiologi? Il caso ironico del professor P. 104 PARTE I Metodi di studio del sistema nervoso 104 Metodi di visualizzazione e stimolazione del cervello umano in vivo 104 Tecniche basate sui raggi X 104 RADIOGRAFIA CON CONTRASTO 105 • TOMOGRAFIA COMPUTERIZZATA 105 Tecniche basate sulla radioattività 106 TOMOGRAFIA A EMISSIONE DI POSITRONI 106 Tecniche basate sui campi magnetici 106 RISONANZA MAGNETICA 106 • RISONANZA MAGNETICA FUNZIONALE 107 • IMAGING CON TENS0RE DI DIFFUSIONE 108 Stimolazione transcranica 108 Registrazione dell’attività psicofisiologica nell’uomo 109 Misure psicofisiologiche dell’attività cerebrale 109 ELETTROENCEFALOGRAFIA DI SUPERFICIE 109 • MAGNETOENCEFALOGRAFIA 111 Misure psicofisiologiche dell’attività del sistema nervoso somatico 111 TENSIONE MUSCOLARE 111 • MOVIMENTI OCULARI 111 Misure psicofisiologiche dell’attività del sistema nervoso autonomo 112 CONDUTTANZA CUTANEA 112 • ATTIVITÀ CARDIOVASCOLARE 112 Metodi invasivi di ricerca fisiologica 112 Chirurgia stereotassica 112 Metodi di lesione 113 LESIONI DA ASPIRAZIONE 113 • LESIONI DA RADIOFREQUENZA 113 • TAGLI DA BISTURI 113 • LESIONI REVERSIBILI 113 • INTERPRETAZIONI DEGLI EFFETTI DELLE LESIONI 114 • LESIONI BILATERALI E MONOLATERALI 114 Stimolazione elettrica 114 Metodi invasivi di registrazione elettrofisiologica 114 RESPIRAZIONE INTRACELLULARE MONOUNITARIA 114 • RESPIRAZIONE EXTRACELLULARE MONOUNITARIA 115 • REGISTRAZIONE MULTIUNITARIA 115 • REGISTRAZIONE ELETTROENCEFALOGRAFICA INVASIVA 115 Metodi di ricerca farmacologica 115 Vie di somministrazione dei farmaci 116 Lesioni chimiche selettive 116 Misurazione dell’attività chimica del cervello 116 TECNICA DEL 2-DESOSSIGLUCOSIO 116 • DIALISI CEREBRALE 116 Localizzazione dei neurotrasmettitori e dei recettori nel cervello 116 IMMUNOCITOCHIMICA 117 • IBRIDAZIONE IN SITU 117 Ingegneria genetica 118 Tecniche di knockout genico e di sostituzione genica 118 TECNICHE DI KNOCKOUT GENICO 118 • TECNICHE DI SOSTITUZIONE GENICA 118 Fluorescenza fantastica: la tecnica brainbow 119 Optogenetica: un interruttore nervoso 120 PARTE II Metodi di ricerca comportamentale in psicobiologia 120 Test neuropsicologici 121 Approccio moderno ai test neuropsicologici 121 APPROCCIO CON TEST SINGOLO 121 • APPROCCIO CON UNA BATTERIA DI TEST STANDARDIZZATA 121 • APPROCCIO CON UNA BATTERIA DI TEST PERSONALIZZATA 121 Test neuropsicologici della batteria di base 122 INTELLIGENZA 122 • MEMORIA 123 • LINGUAGGIO 123 • LATERALIZZAZIONE DEL LINGUAGGIO 123 Test per la valutazione di specifiche funzioni neuropsicologiche 123 MEMORIA 123 • LINGUAGGIO 124 Funzione del lobo frontale 124 Metodi comportamentali delle neuroscienze cognitive 125 Tecnica di sottrazione di immagini 125 Default Mode Network 125 Immagine di differenza media 125 Paradigmi psicobiologici per lo studio del comportamento animale 126 Paradigmi per la valutazione di comportamenti di specie 126 TEST DELL’OPEN-FIELD 127 • TEST DI VALUTAZIONE DEI COMPORTAMENTI AGGRESSIVI E DIFENSIVI 127 • TEST DI VALUTAZIONE DEL COMPORTAMENTO SESSUALE 127 Paradigmi di condizionamento tradizionali 127 Paradigmi seminaturali di apprendimento negli animali 128 AVVERSIONE CONDIZIONATA AL GUSTO 128 • LABIRINTO A BRACCI RADIALI 128 • LABIRINTO ACQUATICO DI MORRIS 129 • SOTTERRAMENTO CONDIZIONATO DIFENSIVO 129 Riassunto dei temi affrontati 130 • Parole chiave 130
PARTE III - SISTEMA SENSOMOTORIO 6 - SISTEMA VISIVO 132 Come vediamo Il caso della signora Richards: gli spettri di fortificazione e l’astronomo 134 La luce entra nell’occhio e raggiunge la retina 134 Pupilla e cristallino 135 Posizione dell’occhio e disparità binoculare 136 La retina e la trasduzione della luce in segnali nervosi 138 La struttura della retina 138 Coni e bastoncelli 139 Sensibilità spettrale 141 Movimenti oculari 142 Trasduzione visiva: la conversione della luce in segnali nervosi 143 Dalla retina alla corteccia visiva primaria 144 Sistema retino-genicolo-striato 144 Organizzazione retinotopica 144 I canali M e P 145 Visione dei margini 146 Inibizione laterale e aumento di contrasto 146 Campi recettivi dei neuroni visivi 147 Campi recettivi: i neuroni del sistema retino-genicolo-striato 148 Campi recettivi 149 CELLULE CORTICALI SEMPLICI 149 • CELLULE CORTICALI COMPLESSE 150 Organizzazione della corteccia visiva primaria 150 Il caso della signora Richards, rivisitato 151 Cambiare il concetto dei campi recettivi visivi: le influenze contestuali nell’elaborazione visiva 151 Visione dei colori 152 Teoria dei componenti e della elaborazione dell’opponenza 152 Costanza del colore e teoria retinex 153 Meccanismi corticali della visione e consapevolezza cosciente 156 Tre diverse classi della corteccia visiva 156 Danni alla corteccia visiva primaria: scotomi e completamento 156 Il caso dello fisiologo e psicologo che faceva scomparire i volti 157 Il caso di D.B., l’uomo confuso dal suo blindsight 157 Aree funzionali della corteccia visiva secondaria e associativa 158 Via dorsale e via ventrale 158 Il caso di D.F., la donna che poteva afferrare gli oggetti che non vedeva in modo cosciente 160 Il caso di A.T., la donna che non sapeva afferrare accuratamente gli oggetti non familiari che vedeva 160 Prosopoagnosia 160 LA PROSOPOAGNOSIA È SPECIFICA PER I VOLTI? 161 R.P., un tipico prosopoagnosico 162 QUALE PATOLOGIA DEL CERVELLO È ASSOCIATA CON LA PROSOPOAGNOSIA? 162 • I PROSOPOAGNOSICI POSSONO PERCEPIRE I VOLTI IN ASSENZA DI UNA CONSAPEVOLEZZA COSCIENTE? 162 Achinetopsia 162 Due casi di achinetopsia indotta dai farmaci 162
7 - MECCCANISMI DELLA PERCEZIONE: udire, sentire, annusare, assaporare e l’attenzione 165 Il caso dell’uomo che poteva vedere soltanto una cosa per volta 167 Principi di organizzazione del sistema sensoriale 167 Tipologie di aree sensoriali della corteccia 167 Caratteristiche dell’organizzazione del sistema sensoriale 167 ORGANIZZAZIONE GERARCHICA 167 Il caso dell’uomo che scambiò sua moglie per un cappello* 168 SEGREGAZIONE FUNZIONALE 168 • ELABORAZIONE IN PARALLELO 168 • MODELLO RIASSUNTIVO DELL’ORGANIZZAZIONE DEL SISTEMA SENSORIALE 168 Sistema uditivo 169 Dimensioni fisiche e percettive del suono 169 L’orecchio 170 Dall’orecchio alla corteccia uditiva primaria 172 Meccanismi subcorticali di localizzazione del suono 172 La corteccia uditiva 173 ORGANIZZAZIONE DELLA CORTECCIA UDITIVA NEI PRIMATI 173 • QUALI SONO I SUONI CHE DOVREBBERO ESSERE USATI PER STUDIARE LA CORTECCIA UDITIVA? 173 • LE DUE VIE DELLA CORTECCIA UDITIVA 173 • L’INTERAZIONE VISUO-UDITIVA 174 • DOVE AVVIENE LA PERCEZIONE DELL’ALTEZZA DEL SUONO? 174 Gli effetti delle lesioni al sistema uditivo 174 LESIONI ALLA CORTECCIA UDITIVA 175 • SORDITÀ NELL’UOMO 175 Sistema somatosensoriale: tatto e dolore 176 Recettori cutanei 176 DERMATOMERI 177 Le due vie somatosensoriali principali 177 Aree corticali somatosensoriali 178 EFFETTI DEI DANNI ALLA CORTECCIA SOMATOSENSORIALE PRIMARIA 180 Sistema somatosensoriale e corteccia associativa 181 Il caso di W.M. che riduceva il suo scotoma con la mano 181 Agnosie somatosensoriali 181 Il caso di zia Betty, che perse metà del suo corpo* 181 L’illusione della mano di gomma 181 Percezione del dolore 182 ADATTABILITÀ DEL DOLORE 182 • LA MANCANZA DI UNA CHIARA RAPPRESENTAZIONE CORTICALE DEL DOLORE 183 Il caso della signorina C., la donna che non sentiva il dolore 182 LA MANCANZA DI UNA CHIARA RAPPRESENTAZIONE CORTICALE DEL DOLORE 183 • CONTROLLO DISCENDENTE DEL DOLORE 183 Il dolore neuropatico 184 Sensi chimici: olfatto e gusto 184 Ruolo adattivo dei sensi chimici 185 Sistema olfattivo 185 Sistema gustativo 187 Sintonizzazione ampia versus specifica 188 Danni cerebrali e sensi chimici 189 L’attenzione selettiva 189 Caratteristiche dell’attenzione selettiva 189 Cecità al cambiamento 190 Meccanismi neurali dell’attenzione 190 Simultaneoagnosia 192 Riassunto dei temi affrontati 192 • Parole chiave 192
8 - SISTEMA SENSOMOTORIO 194 Come funziona il movimento Il caso di Rhonelle, l’abile cassiera 196 I tre principi della funzione sensomotoria 196 Il sistema sensomotorio è organizzato gerarchicamente 196 L’output motorio è guidato dall’input sensoriale 197 Il caso di G.O., l’uomo con un feedback insufficiente 197 L’apprendimento modifica la natura e la sede del controllo sensomotorio 197 Modello generale della funzione del sistema sensomotorio 197 Corteccia associativa sensomotoria 198 Corteccia associativa parietale posteriore 198 Il caso della signora S., la donna che girava in cerchio 199 Corteccia associativa prefrontale dorsolaterale 200 Corteccia motoria secondaria 201 Identificazione delle aree della corteccia motoria secondaria 201 Neuroni specchio 202 Corteccia motoria primaria 203 Visione tradizionale della funzione della corteccia motoria primaria 203 Visione attuale della funzione della corteccia motoria primaria 204 Belle: la scimmia che controllava un robot con la mente 205 EFFETTI DELLE LESIONI DELLA CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA 205 Cervelletto e nuclei della base 205 Cervelletto 206 Nuclei della base 206 Vie motorie discendenti 207 Tratto corticospinale dorsolaterale e tratto corticorubrospinale dorsolaterale 207 Tratto corticospinale ventromediale e tratto cortico-troncoencefalo-spinale ventromediale 207 Confronto tra le due vie motorie dorsolaterali e le due vie motorie ventromediali 208 Circuiti sensomotori spinali 210 Muscoli 210 Organi recettori dei tendini e dei muscoli 211 Riflesso da stiramento 212 Riflesso di evitamento 213 Innervazione reciproca 213 Inibizione collaterale ricorrente 214 La deambulazione: un complesso riflesso sensomotorio 214 Programmi sensomotori centrali e apprendimento 216 Una gerarchia di programmi sensomotori centrali 216 Caratteristiche dei programmi sensomotori centrali 216 I PROGRAMMI SENSOMOTORI CENTRALI SONO CAPACI DI EQUIVALENZA MOTORIA 216 • LE INFORMAZIONI SENSORIALI CHE CONTROLLANO I PROGRAMMI SENSOMOTORI CENTRALI NON SONO NECESSARIAMENTE COSCIENTI 216 • I PROGRAMMI SENSOMOTORI CENTRALI POSSONO SVILUPPARSI IN ASSENZA DI PRATICA 217 • LA PRATICA È IN GRADO DI CREARE PROGRAMMI SENSOMOTORI CENTRALI 217 Neuroimaging funzionale dell’apprendimento sensomotorio 218 Il caso di Rhonelle rivisitato 219 Riassunto dei temi affrontati 219 • Parole chiave 219
PARTE IV - PLASTICITA' CEREBRALE 9 - SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO 221 Dalla fecondazione all’essere umano Il caso di Genie 222 Cinque fasi del neurosviluppo 223 Induzione della placca neurale 223 Proliferazione neuronale 224 Migrazione e Aggregazione 224 MIGRAZIONE 224 • AGGREGAZIONE 226 Crescita assonale e formazione delle sinapsi 226 CRESCITA ASSONALE 226 • FORMAZIONE DELLE SINAPSI 228 Morte neuronale e riorganizzazione sinaptica 229 MORTE NEURONALE 229 Sviluppo cerebrale postnatale negli infanti 230 Crescita postnatale del cervello umano 231 Sviluppo della corteccia prefrontale 231 Effetti dell’esperienza sullo sviluppo postnatale dei circuiti neurali 232 Periodo critico contro periodo sensibile 232 Primi studi degli effetti dell’esperienza sul neurosviluppo: deprivazione e arricchimento 232 Natura competitiva dell’esperienza sul neurosviluppo: le colonne di dominanza oculare 232 Effetti dell’esperienza sulle mappe topografiche della corteccia sensoriale 233 Regolazione del neurosviluppo tramite l’esperienza 234 Neuroplasticità negli adulti 234 Neurogenesi nei mammiferi adulti 234 Effetti dell’esperienza sulla riorganizzazione della corteccia adulta 236 Disturbi del neurosviluppo: il disturbo dello spettro autistico e la sindrome di Williams 236 Disturbo dello spettro autistico 237 Il caso di Alex: siete pronti al rock? 237 IL DSA È UN DISTURBO ETEROGENEO 238 • DSA SAVANT 238 Casi di straordinarie abilità savant 238 BASI GENETICHE DEL DSA 238 • MECCANISMI NEURALI DEL DSA 238 Sindrome di Williams 239 Il caso di Anne Louise McGarrah: abilità incostanti 239 EPILOGO 240 Riassunto dei temi affrontati 240 • Parole chiave 241
10 - LESIONI CEREBRALI E NEUROPLASTICITA' 242 Il cervello può guarire da una lesione? L’ironico caso del Professore P. 243 Cause di un danno cerebrale 244 Tumori cerebrali 244 Disturbi cerebrovascolari: ictus 245 EMORRAGIA CEREBRALE 246 • ISCHEMIA CEREBRALE 246 Traumi cranici chiusi 247 Il caso di Junior Seau 248 Infezioni del cervello 248 INFEZIONI BATTERICHE 248 • INFEZIONI VIRALI 248 NEUROTOSSINE 249 Fattori genetici 249 Morte cellulare programmata 250 Disturbi neurologici 250 Epilessia 250 CRISI FOCALI 251 La sottigliezza delle crisi parziali complesse: due casi 251 CRISI GENERALIZZATE 251 Morbo di Parkinson 252 Corea di Huntington 253 Sclerosi multipla 254 Malattia di Alzheimer 254 Modelli animali dei disturbi neurologici 257 Modello “kindling” dell’epilessia 257 Modelli di topo transgenico della malattia di Alzheimer 258 Modello MPTP del morbo di Parkinson 258 I casi dei tossicodipendenti “bloccati” 258 Risposte a un danno del sistema nervoso: degenerazione, rigenerazione, riorganizzazione e recupero 259 Degenerazione neuronale 259 Rigenerazione neuronale 259 Riorganizzazione neuronale 261 RIORGANIZZAZIONE CORTICALE A SEGUITO DI UNA LESIONE IN ANIMALI DA LABORATORIO 262 • RIORGANIZZAZIONE CORTICALE A SEGUITO DI UNA LESIONE NEGLI UMANI 263 • MECCANISMI DI RIORGANIZZAZIONE NEURONALE 263 Recupero di una funzione dopo una lesione all’SNC 263 Neuroplasticità e trattamento di un danno all’SNC 264 Trapianto neuronale come trattamento di un danno all’SNC: le prime ricerche 265 Il caso di Roberto Garcia d’Orta: la lucertola che ottenne l’autotrapianto 265 Ricerca moderna sul neurotrapianto 266 Promuovere il recupero da una lesione all’SNC attraverso trattamenti riabilitativi 266 TRATTAMENTO DELL’ICTUS 266 • TRATTAMENTO DELLE LESIONI ALLA COLONNA VERTEBRALE 267 • Il caso di Carlos e Philip: arti fantasma e Ramachandran 268 L’ironico caso del Professor P.: il recupero 268 Riassunto dei temi affrontati 269 • Parole chiave 269
11 - APPRENDIMENTO, MEMORIA E AMNESIA 271 In che modo il cervello immagazzina le informazioni Effetti amnesici della lobectomia temporale mediale bilaterale 273 Il caso di H.M., l’uomo che cambiò lo studio della memoria 273 Valutazione formale dell’amnesia anterograda di H.M.: la scoperta dei ricordi inconsci 274 TEST DELLO SPAN DI CIFRE + 1 274 • TEST DEI CUBETTI 274 • TEST DEL DISEGNO ALLO SPECCHIO 274 • TEST DELLE FIGURE INCOMPLETE 274 I tre principali contribuiti scientifici apportati dal caso di H.M. 275 Amnesia del lobo temporale mediale 276 Memoria semantica e memoria episodica 277 Il caso di K.C., l’uomo che non riusciva a viaggiare nel tempo 277 Il caso del neuropsicologo scaltro: come individuare i deficit di memoria episodica 277 Effetti dell’ischemia cerebrale globale sull’ippocampo e sulla memoria 278 Il caso di R.B., il prodotto di un intervento malriuscito 278 Amnesia nella sindrome di Korsakoff e nella malattia di Alzheimer 279 Amnesia nella sindrome di Korsakoff 279 Il caso di N.A., l’uomo con un’amnesia indotta “su per il naso” 279 Amnesia nella malattia di Alzheimer 280 Amnesia da concussione cerebrale: evidenze a supporto del consolidamento 280 Amnesia post-traumatica 280 Gradienti di amnesia retrograda e consolidamento della memoria 281 IPPOCAMPO E CONSOLIDAMENTO 282 • RICONSOLIDAMENTO 282 Prospettive in evoluzione sul ruolo dell’ippocampo nella memoria 283 Modelli animali di amnesia nel riconoscimento di oggetti: il test di corrispondenza differita con stimoli diversi dallo stimolo campione 283 TEST DI CORRISPONDENZA DIFFERITA CON STIMOLI DIVERSI DALLO STIMOLO CAMPIONE NELLE SCIMMIE 283 • TEST DI CORRISPONDENZA DIFFERITA CON STIMOLI DIVERSI DALLO STIMOLO CAMPIONE NEL RATTO 285 Basi neuroanatomiche dei deficit di riconoscimento degli oggetti derivanti dalla lobectomia temporale mediale bilaterale 287 Neuroni dei lobi temporali mediali e memoria 288 TEST DEL LABIRINTO ACQUATICO DI MORRIS 288 • TEST DEL LABIRINTO A BRACCI RADIALI 289 Cellule di posizione dell’ippocampo e cellule griglia della corteccia entorinale 289 Studi comparativi sull’ippocampo e sulla memoria spaziale 290 I neuroni di Jennifer Aniston: le cellule di concetto 290 Cellule engramma 291 Dove vengono conservati i ricordi? 292 Cinque aree cerebrali coinvolte nella memoria 292 CORTECCIA INFEROTEMPORALE 292 • AMIGDALA 293 • CORTECCIA PREFRONTALE 293 Il caso della cuoca che non poteva cucinare 293 CERVELLETTO E CORPO STRIATO 293 Meccanismi sinaptici dell’apprendimento e della memoria 294 Potenziamento a lungo termine 294 Induzione dell’LTP: apprendimento 296 Mantenimento ed espressione dell’LTP: immagazzinamento e richiamo 298 Variabilità dell’LTP 298 Conclusione: la psicobiologia della memoria e voi 298 Amnesia infantile 299 Droghe intelligenti: funzionano? 299 AMNESIA POST-TRAUMATICA E MEMORIA EPISODICA 299 Il caso di R.M., lo psicobiologo che si ricordò di H.M. 300 Riassunto dei temi affrontati 300
PARTE V - PSICOBIOLOGIA DELLA MOTIVAZIONE 12 - FAME, ALIMENTAZIONE E SALUTE 302 Perché molte persone mangiano troppo? Il caso dell’uomo che si scordava di aver già mangiato 304 Digestione, immagazzinamento e utilizzo dell’energia 304 Digestione e immagazzinamento energetico nel corpo 304 DIGESTIONE 304 • L’IMMAGAZZINAMENTO ENERGETICO DEL CORPO 304 Tre fasi del metabolismo energetico 305 Teorie sulla fame e sull’alimentazione: set points o incentivi positivi? 306 Teoria del set-point 306 TEORIA GLUCOSTATICA 308 • TEORIA LIPOSTATICA 308 • LE PROBLEMATICHE DELLE TEORIE DEL SET-POINT DELLA FAME E DELL’ALIMENTAZIONE 308 Prospettiva dell’incentivo positivo 309 Fattori che determinano che cosa, quando e quanto mangiamo 309 Fattori che influenzano che cosa mangiamo 309 PREFERENZA E AVVERSIONE APPRESE AL SAPORE 309 • IMPARARE A MANGIARE VITAMINE E SALI MINERALI 309 Fattori che influenzano quando mangiamo 310 LA FAME CHE PRECEDE IL PASTO 310 • IL CONDIZIONAMENTO PAVLOVIANO DELLA FAME 310 Fattori che influenzano quanto mangiamo 311 SEGNALI DI SAZIETÀ 311 • FALSI PASTI 311 • EFFETTO ANTIPASTO E SAZIETÀ 311 • PORZIONE E SAZIETÀ 311 • INFLUENZE SOCIALI E SAZIETÀ 311 • SAZIETÀ SENSORIALE SPECIFICA 311 Fisiologia della fame e della sazietà Ruolo dei livelli ematici di glucosio nella fame e nella sazietà 313 Il mito della fame ipotalamica e dei centri della sazietà 313 IL VMH COME CENTRO DELLA SAZIETÀ 313 • L’LH COME CENTRO DELL’ALIMENTAZIONE 314 • REINTERPRETAZIONE DEGLI EFFETTI DELLE LESIONI DEL VMH E DELL’LH 314 • LA MODERNA RICERCA SUL RUOLO DELL’IPOTALAMO NELLA FAME E NELLA SAZIETÀ 315 Ruolo del tratto gastrointestinale nella sazietà 315 Peptidi della fame e della sazietà 316 Serotonina e sazietà 317 Sindrome di Prader-Willi: i pazienti con fame insaziabile 317 La sindrome di Prader-Willi: il caso della signorina A. 317 Regolazione del peso corporeo: le teorie dei set-point e dei punti di equilibrio 318 Le ipotesi del set-point sul peso corporeo e sull’alimentazione 318 VARIABILITÀ DEL PESO CORPOREO 318 • IL SET-POINT E LA SALUTE 318 • REGOLAZIONE DEL PESO CORPOREO PER MEZZO DI CAMBIAMENTI NELL’EFFICIENZA DI UTILIZZO DELL’ENERGIA 319 Set-point e punti di equilibrio nel controllo del peso 319 Obesità umana: cause, meccanismi e trattamenti 322 Obesità: chi dovrebbe preoccuparsene? 322 Obesità: perché c’è un’epidemia? 322 Perché alcune persone diventano obese mentre ad altre non accade? 323 DIFFERENZE NELL’ASSUNZIONE DI ALIMENTI 323 • DIFFERENZE NEL CONSUMO ENERGETICO 323 • DIFFERENZE NELLA COMPOSIZIONE DEL MICROBIOMA INTESTINALE 323 • FATTORI GENETICI ED EPIGENETICI 323 Perché i programmi di perdita di peso sono spesso inefficaci? 324 Leptina e regolazione del grasso corporeo 324 TOPI OBESI E LA SCOPERTA DELLA LEPTINA 324 • LEPTINA, INSULINA E IL SISTEMA MELANOCORTINERGICO DEL NUCLEO ARCUATO 325 • LA LEPTINA COME TRATTAMENTO PER L’OBESITÀ UMANA 325 Il caso della bambina senza leptina 326 Trattamento dell’obesità 326 AGONISTI SEROTONINERGICI 326 • LA CHIRURGIA GASTRICA 326 Anoressia e bulimia nervosa 326 Anoressia e bulimia nervosa 327 ANORESSIA NERVOSA 327 • BULIMIA NERVOSA 327 La relazione tra anoressia e bulimia 328 Anoressia e incentivo positivo 328 Anoressia nervosa: un’ipotesi 329 Il caso della studentessa con anoressia 329 Riassunto dei temi affrontati 330 • Parole chiave 330
13 - GLI ORMONI E IL SESSO 331 Cos’è che non va con il Mamawawa? Sistema neuroendocrino 333 L’IPOTESI CHE GLI UOMINI-SIANO-UOMINI-E-LEDONNESIANO-DONNE 333 • EFFETTI DEGLI ORMONI SESSUALI SULLO SVILUPPO E SULL’ATTIVAZIONE DEL COMPORTAMENTO DI RIPRODUZIONE 333 Ghiandole 333 LE GONADI 334 Ormoni 334 STEROIDI SESSUALI 334 Ipofisi 335 I LIVELLI DEGLI ORMONI GONADICI FEMMINILI SONO CICLICI, I LIVELLI DEGLI ORMONI GONADICI MASCHILI SONO STABILI 335 Controllo dell’ipofisi 335 CONTROLLO DELL’IPOFISI ANTERIORE E POSTERIORE DA PARTE DELL’IPOTALAMO 336 La scoperta dei fattori di rilascio ipotalamici 336 Regolazione dei livelli ormonali 337 REGOLAZIONE DA SEGNALI NEURALI 337 • REGOLAZIONE DA SEGNALI ORMONALI 337 • REGOLAZIONE DA PARTE DELLE SOSTANZE CHIMICHE NON ORMONALI 338 • RILASCIO PULSATILE DEGLI ORMONI 338 Modello riassuntivo della regolazione degli ormoni gonadici 338 Ormoni sessuali e sviluppo corporeo 338 La differenziazione sessuale 339 GLI ORMONI FETALI E LO SVILUPPO DEGLI ORGANI RIPRODUTTIVI 339 • I DOTTI RIPRODUTTIVI 339 • ORGANI RIPRODUTTIVI ESTERNI 340 Pubertà: gli ormoni e lo sviluppo delle caratteristiche sessuali secondarie 340 Gli ormoni sessuali e lo sviluppo del cervello e del comportamento 341 Differenze sessuali nel cervello 341 LA PRIMA SCOPERTA DI UNA DIFFERENZA SESSUALE NELLA FUNZIONE DEL CERVELLO DEI MAMMIFERI 342 • IPOTESI DELL’AROMATIZZAZIONE 342 • DIFFERENZE SESSUALI NEL CERVELLO: LE TEORIE MODERNE 343 Sviluppo delle differenze sessuali nel comportamento 344 SVILUPPO DEI COMPORTAMENTI RIPRODUTTIVI IN ANIMALI DA LABORATORIO 344 • SVILUPPO DELLE DIFFERENZE SESSUALI NEL COMPORTAMENTO UMANO 344 Casi di sviluppo sessuale umano eccezionale 345 Casi eccezionali di sviluppo sessuale umano 346 Il caso di Anne S., la donna che non era donna 346 Il caso della bambina che divenne un bambino 346 Il caso del gemello che perse il pene 347 QUESTI CASI ECCEZIONALI CONFERMANO LA REGOLA? 348 Effetti degli ormoni gonadici sugli adulti 348 Comportamento sessuale maschile e testosterone 348 Il caso dell’uomo che ha perso e riacquistato la sua “virilità” 349 Comportamento sessuale femminile e ormoni gonadici 349 Abuso di steroidi anabolizzanti 350 Meccanismi cerebrali del comportamento sessuale 352 Quattro strutture cerebrali associate all’attività sessuale 352 CORTECCIA CEREBRALE E ATTIVITÀ SESSUALE 352 • IPOTALAMO E ATTIVITÀ SESSUALE 352 • AMIGDALA E ATTIVITÀ SESSUALE 353 • STRIATO VENTRALE E ATTIVITÀ SESSUALE 354 Orientamento sessuale e identità di genere 354 Orientamento sessuale 354 GENI E ORIENTAMENTO SESSUALE 354 • ORIENTAMENTO SESSUALE E ORMONI PRECOCI 355 Che cosa innesca la comparsa dell’attrazione sessuale durante lo sviluppo? 355 C’è differenza tra i cervelli delle persone omosessuali ed eterosessuali? 355 Identità di genere 356 Indipendenza dell’orientamento sessuale e dell’identità di genere 356 Riassunto dei temi affrontati 357
14 - SONNO, SOGNI E RITMI CIRCADIANI 359 Il caso della donna che non dormiva 361 Stadi del sonno 362 Le tre misure psicofisiologiche standard del sonno 362 I tre stadi elettroencefalografici del sonno 362 Attività onirica 363 SONNO REM E ATTIVITÀ ONIRICA 363 • VERIFICA DELLA VALIDITÀ DI ALCUNE CONVINZIONI COMUNI RELATIVE AI SOGNI 364 • INTERPRETAZIONE DEI SOGNI 364 Perché dormiamo? E perché lo facciamo quando lo facciamo? 365 I due tipi di teorie sul sonno 365 Analisi comparativa del sonno 365 Effetti della deprivazione del sonno 366 Interpretazione degli effetti della deprivazione del sonno: il problema dello stress 366 Previsioni delle teorie recuperative in merito alla deprivazione del sonno 367 Due classici casi di studio riguardanti la deprivazione del sonno 367 Il caso degli studenti deprivati del sonno 367 Il caso di Randy Gardner 367 Studi sperimentali sulla deprivazione del sonno nell’uomo 367 Studi di deprivazione del sonno negli animali da laboratorio 369 Deprivazione del sonno REM 369 La deprivazione del sonno aumenta l’efficienza del sonno 370 Cicli circadiani del sonno 372 Ritmi circadiani 372 Cicli circadiani sonno-veglia free-running 372 Jet lag e lavoro a turni 373 Un orologio circadiano nei nuclei soprachiasmatici 373 Meccanismi nervosi della sincronizzazione dei ritmi circadiani 374 Genetica dei ritmi circadiani 375 Le quattro aree del cervello coinvolte nel sonno 375 Le due aree dell’ipotalamo coinvolte nel sonno 375 Il caso di Constantin von Economo, l’acuto neurologo 376 La formazione reticolare e il sonno 376 Nuclei reticolari del sonno REM 377 Farmaci che influenzano il sonno 379 Farmaci ipnotici 379 Farmaci antipnotici 379 Melatonina 380 Disturbi del sonno 381 Insonnia 381 Il signor B., un caso di insonnia iatrogena 381 Ipersonnia 382 Disturbi correlati al sonno REM 383 Il caso del paziente che, durante il sonno, superò un placcaggio 383 Effetti della riduzione a lungo termine del sonno 384 Differenze tra brevi e lunghi dormitori 384 Riduzione a lungo termine del sonno notturno 384 Riduzione a lungo termine del sonno attraverso il suo frazionamento 385 Effetti di una minore quantità di sonno sulla salute 385 Riduzione a lungo termine del sonno: un caso di studio personale 386 Il caso dell’autore che ridusse le sue ore di sonno 386 Riassunto dei temi affrontati 387
15 - USO DI DROGA, TOSSICODIPENDENZA E I CIRCUITI CEREBRALI DELLA RICOMPENSA 389 Il caso degli insegnanti delle scuole superiori drogati 390 Principi fondamentali dell’azione delle droghe 391 Somministrazione, assorbimento e ingresso nel sistema nervoso centrale 391 INGESTIONE ORALE 391 • INIEZIONE 391 • INALAZIONE 391 • ASSORBIMENTO ATTRAVERSO LE MUCOSE 391 Azione, metabolismo ed eliminazione delle droghe 391 INGRESSO DELLE DROGHE NEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE 391 • MECCANISMO DI AZIONE DELLE DROGHE 391 • METABOLISMO ED ELIMINAZIONE DELLE DROGHE 392 Assuefazione alla droga, effetti dell’astinenza e dipendenza fisica 392 ASSUEFAZIONE ALLA DROGA 392 • EFFETTI DELL’ASTINENZA E DIPENDENZA FISICA 392 La dipendenza dalle droghe: cos’è? 393 Il ruolo dell’apprendimento nell’assuefazione alla droga 394 Assuefazione contingente alla droga 394 Assuefazione condizionata alla droga 395 RIFLESSIONI SUL CONDIZIONAMENTO ALLA DROGA 396 Cinque droghe usate comunemente 396 Il tabacco 397 L’alcool 397 La marijuana 399 La cocaina e altre sostanze stimolanti 401 Gli oppioidi: eroina e morfina 402 Confronto dei pericoli per la salute di droghe comunemente utilizzate 404 Analisi dei rischi per la salute provocati dalle droghe 404 Confronto dei pericoli del tabacco, dell’alcool, della marijuana, della cocaina e dell’eroina 405 Le prime ricerche psicobiologiche sulla dipendenza 406 Dipendenza fisica e prospettiva dell’incentivo positivo nella dipendenza 406 L’autostimolazione intracranica e il sistema dopaminergico mesotelencefalico 407 Le prime prove del coinvolgimento della dopamina nella tossicodipendenza 408 Il nucleo accumbens e la dipendenza dalla droga 408 Gli approcci più recenti ai meccanismi di dipendenza 409 Tre fasi nello sviluppo di una dipendenza 410
PARTE VI - DISTURBI COGNITIVI ED EMOTIVI 16 - LATERALIZZAZIONE EMISFERICA, LINGUAGGIO E SPLIT BRAIN 416 Lateralizzazione cerebrale delle funzioni: introduzione 419 Scoperta degli specifici effetti del danno all’emisfero sinistro nell’afasia e nell’aprassia 419 Test per la lateralizzazione cerebrale 419 TEST DELL’AMITAL SODICO 419 • TEST DELL’ASCOLTO DICOTICO 420 • NEUROIMAGING FUNZIONALE 420 Scoperta della relazione tra lateralizzazione del linguaggio e preferenza manuale 420 Differenze di genere nella lateralizzazione cerebrale 420 Split-brain 421 Il rivoluzionario esperimento di Myers e Sperry 421 Commissurotomia in soggetti umani con epilessia 423 Evidenza a sostegno che gli emisferi di pazienti split-brain possono funzionare in modo indipendente 424 Suggerimento crociato (cross-cuing) 425 Fare due cose alla volta 425 La lente Z 426 Doppio funzionamento mentale e il conflitto nei pazienti split-brain 427 Il caso di Peter, il paziente split-brain tormentato dal conflitto 427 Indipendenza degli emisferi divisi: prospettiva attuale 427 Differenze tra l’emisfero sinistro e l’emisfero destro 428 Esempi di lateralizzazione cerebrale delle funzioni 428 SUPERIORITÀ DELL’EMISFERO SINISTRO NEL CONTROLLO DEL MOVIMENTO IPSILATERALE 429 • SUPERIORITÀ DELL’EMISFERO DESTRO NELLE ABILITÀ SPAZIALI 429 • SPECIALIZZAZIONE DELL’EMISFERO DESTRO PER LE EMOZIONI 429 • LA SUPERIORITÀ DELL’EMISFERO DESTRO NELL’ABILITÀ MUSICALE 429 • DIFFERENZE EMISFERICHE NELLA MEMORIA 430 • L’EMISFERO SINISTRO INTERPRETE 430 Che cos’è lateralizzato: un grande insieme di abilità o singoli processi cognitivi? 430 Asimmetrie anatomiche del cervello 431 Prospettiva evolutiva della lateralizzazione cerebrale e linguaggio 432 Teorie dell’evoluzione della lateralizzazione cerebrale 432 TEORIA ANALITICO-SINTETICA 432 • TEORIA MOTORIA 433 • TEORIA LINGUISTICA 433 Il caso di W.L., l’uomo con afasia per il linguaggio dei segni 433 Quando si è evoluta la lateralizzazione cerebrale? 433 Quali sono i vantaggi per la sopravvivenza di una lateralizzazione cerebrale? 433 Evoluzione del linguaggio umano 434 COMUNICAZIONE VOCALE IN PRIMATI NON UMANI 434 • LA TEORIA MOTORIA DELLA PERCEZIONE DEL LINGUAGGIO 434 • LINGUAGGIO GESTUALE 435 Localizzazione corticale del linguaggio: il modello Wernicke-Geschwind 436 Gli antecedenti storici del modello Wernicke-Geschwind 436 Il modello Wernicke-Geschwind 437 Modello Wernicke-Geschwind: la dimostrazione 438 Effetti di un danno corticale e della stimolazione cerebrale sulle abilità di linguaggio 438 EVIDENZE DAGLI STUDI DEGLI EFFETTI DEL DANNO CORTICALE 439 • EVIDENZE DAGLI STUDI DI NEUROIMAGING FUNZIONALE 439 • EVIDENZE DAGLI STUDI DI STIMOLAZIONE ELETTRICA DELLA CORTECCIA 440 Stato attuale del modello Wernicke-Geschwind 442 Neuroscienze cognitive del linguaggio 442 Tre premesse che definiscono l’approccio delle neuroscienze cognitive al linguaggio 443 Neuroimaging funzionale e localizzazione del linguaggio 443 GLI STUDI DI BAVELIER SULLA LETTURA ATTRAVERSO L’USO DELLA RMF 443 • GLI STUDI DI DAMASIO SULLA DENOMINAZIONE ATTRAVERSO L’USO DELLA PET 444 Neuroscienze cognitive della dislessia 445 Dislessia evolutiva: cause e meccanismi neurali 445 Dislessia evolutiva e cultura 445 Neuroscienze cognitive della dislessia profonda e superficiale 446 Il caso di N.I., la donna che leggeva con l’emisfero destro 447 Riassunto dei temi affrontati 447
17 - PSICOBIOLOGIA DELLE EMOZIONI, DELLO STRESS E DELLA SALUTE 449 La paura: il lato oscuro delle emozioni Psicobiologia delle emozioni: introduzione 450 Le prime pietre miliari nella ricerca psicobiologica sulle emozioni 450 Lo strabiliante caso di Phineas Gage 450 LA TEORIA DI DARWIN SULL’EVOLUZIONE DELLE EMOZIONI 451 • LE TEORIE DI JAMES-LANGE E CANNONBARD 452 • FALSA RABBIA 452 • SISTEMA LIMBICO ED EMOZIONI 453 • SINDROME DI KLÜVER-BUCY 453 Un caso umano di sindrome di Klüver-Bucy 454 Emozioni e sistema nervoso autonomo 454 SPECIFICITÀ EMOTIVA DEL SISTEMA NERVOSO AUTONOMO 454 • POLIGRAFIA 454 Emozioni ed espressioni facciali 455 UNIVERSALITÀ DELLE ESPRESSIONI FACCIALI 455 • ESPRESSIONI FACCIALI PRIMARIE 455 • IPOTESI DEL FEEDBACK FACCIALE 455 • CONTROLLO VOLONTARIO DELL’ESPRESSIONE FACCIALE 455 • ESPRESSIONI FACCIALI: PROSPETTIVE ATTUALI 456 Paura, difesa e aggressività 457 Tipi di comportamenti aggressivi e difensivi - Aggressività e testosterone 458 Meccanismi nervosi del condizionamento alla paura 460 Amigdala e condizionamento alla paura 460 Condizionamento contestuale alla paura e ippocampo 460 Complesso dell’amigdala e condizionamento alla paura 461 Meccanismi cerebrali delle emozioni umane 462 Neuroscienze cognitive delle emozioni 462 Amigdala ed emozioni umane 463 Il caso di S.P., la donna che non percepiva la paura 463 Lobi prefrontali mediali ed emozioni umane 463 Lateralizzazione delle emozioni 464 Meccanismi nervosi delle emozioni umane: prospettive attuali 464 Stress e salute 465 La risposta di stress 465 Modelli animali di stress 466 Disturbi psicosomatici: il caso dell’ulcera gastrica 466 Psiconeuroimmunologia: stress, sistema immunitario e cervello 467 SISTEMA IMMUNITARIO INNATO 467 • SISTEMA IMMUNITARIO ADATTIVO 468 • CHE EFFETTO HA LO STRESS SULLA FUNZIONE IMMUNITARIA: DANNOSO O BENEFICO? 468 • IN CHE MODO LO STRESS INFLUENZA LA FUNZIONE IMMUNITARIA? 469 • LO STRESS INFLUENZA LA SUSCETTIBILITÀ ALLE MALATTIE INFETTIVE? 469 Esperienze precoci di stress 470 Stress e ippocampo 470 CONCLUSIONE 471 Il caso di Charles Whitman, il cecchino della Texas Tower 471 Riassunto dei temi affrontati 471
18 - PSICOBIOLOGIA DEI DISTURBI PSICHIATRICI 473 Il cervello sconvolto Schizofrenia 475 Schizofrenia: il caso di Lena 475 Che cos’è la schizofrenia? 476 Fattori causali nella schizofrenia 476 La scoperta dei primi farmaci antipsicotici 477 Teoria dopaminergica della schizofrenia 477 Schizofrenia: ricerca attuale e trattamento 479 ANTIPSICOTICI ATIPICI 479 • L’INTERESSE RINNOVATO VERSO LE SOSTANZE ALLUCINOGENE 480 • MECCANISMI DEI GENI CORRELATI ALLA SCHIZOFRENIA 480 • SCHIZOFRENIA E ALTERAZIONI NELLA STRUTTURA CEREBRALE 481 Disturbi depressivi 481 Definizione dei disturbi depressivi 481 Il caso di S.B., lo studente di psicobiologia che soffriva di depressione 482 Fattori causali nel disturbo depressivo maggiore 482 Farmaci antidepressivi 483 INIBITORI DELLE MONOAMINO OSSIDASI 483 • ANTIDEPRESSIVI TRICICLICI 483 • INIBITORI SELETTIVI DELLA RICAPTAZIONE DELLE MONOAMINE 483 • ANTIDEPRESSIVI ATIPICI 483 • AGONISTI DEL RECETTORE NMDA 484 • EFFICACIA DEI FARMACI NEL TRATTAMENTO DEI DISTURBI DEPRESSIVI 484 Differenze cerebrali nella depressione 484 Teorie della depressione 485 TEORIA MONOAMINERGICA DELLA DEPRESSIONE 485 • TEORIA DELLA NEUROPLASTICITÀ DELLA DEPRESSIONE 485 Trattamento della depressione mediante stimolazione cerebrale 486 STIMOLAZIONE MAGNETICA TRANSCRANICA RIPETITIVA 486 • STIMOLAZIONE CEREBRALE PROFONDA 486 Disturbi bipolari 487 Definizione dei disturbi bipolari 487 Il caso di S.B. rivisitato: lo studente di psicobiologia affetto da disturbo bipolare 487 Fattori causali nei disturbi bipolari 488 Stabilizzanti dell’umore 488 Differenze cerebrali associate ai disturbi bipolari 489 Teorie sui disturbi bipolari 489 Disturbi d’ansia 489 Il caso di M.R., la donna che aveva paura di uscire 490 Quattro disturbi d’ansia 490 Eziologia dei disturbi d’ansia 490 Trattamento farmacologico dei disturbi d’ansia 490 BENZODIAZEPINE 491 • AGONISTI SEROTONINERGICI 491 • FARMACI ANTIDEPRESSIVI 491 Modelli animali dei disturbi d’ansia 491 Basi nervose dei disturbi d’ansia 492 Disturbo di Tourette 492 Il caso di R.G., il ragazzo che abbaiava come un cane 492 Che cos’è il disturbo di Tourette? 493 Basi nervose del disturbo di Tourette 493 Trattamento del disturbo di Tourette 494 Il caso di P.H., il neuroscienziato affetto dal disturbo di Tourette 494 Sperimentazioni cliniche: sviluppo di nuovi farmaci psicoterapeutici 494 Sperimentazioni cliniche: le tre fasi 495 FASE 1: VALUTAZIONE DELLA SICUREZZA 495 • FASE 2: DETERMINAZIONE DEL PROTOCOLLO SPERIMENTALE 495 • FASE 3: VERIFICA FINALE 496 Aspetti controversi delle sperimentazioni cliniche 496 NECESSITÀ DI UN DISEGNO IN DOPPIO CIECO E DI CONTROLLI TRATTATI CON PLACEBO 496 • NECESSITÀ DI UN PLACEBO ATTIVO 496 • QUANTITÀ DI TEMPO RICHIESTA 496 • ASPETTI ECONOMICI 497 • TARGET DELLA PSICOFARMACOLOGIA 497 Efficacia delle sperimentazioni cliniche 497
CONCLUSIONE 498 Conclusione del caso di S.B.: lo studente di psicobiologia che prese il controllo della situazione 498 Riassunto dei temi affrontati 499 • Parole chiave 499 |