Anatomia Comparata [Stingo - Edi Ermes]

1. STUDIO DELL’ANATOMIA DEI VERTEBRATI
1.1 Principî dell’anatomia comparata ....................1
.1 Forma, funzione ed evoluzione ................2
.2 Metodo comparativo .........................3
.3 Vertebrati: campo di studio privilegiato ..5
Riquadro 1.1
– Breve storiadell’anatomia comparata .......................6
1.2 Concetti di base in anatomia comparata ........9
.1 Terminologia anatomica e piani di dissezione nei vertebrati .....9
Riquadro 1.2
– Applicazioni pratiche dell’anatomia comparata ........... 10
.2 Somiglianza morfologica .......................... 12
Riquadro 1.3
– Omologia: evoluzione di un concetto .................... 13
1.3 Caratteristiche dei vertebrati ............................ 15
1.4 Classificazione dei vertebrati ............................ 18
.1 Tassonomia linneana ................................ 18
.2 Posizione dei vertebrati tra i viventi .......... 20
.3 Principali taxa di vertebrati viventi ........... 22
1.5 Evoluzione 24
.1 Evoluzionismo di Lamarck ....................... 24
.2 Teoria fissista ............................................ 26
.3 Variazione e selezione naturale ................. 26
.4 Forze dei processi evolutivi ....................... 28
Riquadro 1.4
– Lamarck aveva ragione? ........... 29
Riquadro 1.5
– Eterocronia .............................. 32
.5 Evoluzione: un processo costante? ............ 34
1.6 Speciazione ...................................................... 35
.1 Specie tipologica e biologica ..................... 36
.2 Speciazione con o senza isolamento geografico ............ 37
.3 Specie filogenetica .................................... 40
1.7 Filogenesi ......................................................... 40
.1 Analisi cladistica ....................................... 41
.2 Sistematica cladistica e classificazione dei vertebrati ....... 41
.3 Similarità globale e filogenesi ................... 43
1.8 Documentazione fossile ................................... 44
Riquadro 1.6
– Come nasce un fossile ............. 46
.1 Fossili e teoria evoluzionistica ................... 51
Riquadro 1.7
– Eventi TECO .......................... 51
.2 Documentazione fossile dell’estinzione ..... 52
Riquadro 1.8
– Estinzioni di massa .................. 52
Letture consigliate .................................................... 53

2. STORIA EVOLUTIVA DEI VERTEBRATI
2.1 Diversificazione dei cordati e origine dei cranioti .. 55
.1 Phylum dei cordati: le sinapomorfie 56
.2 Urocordati: caratteristiche ........................ 58
.3 Cefalocordati: caratteristiche .................... 59
.4 Cranioti .................................................... 61
Origine delle creste neurali ........................ 61
Riquadro 2.1
– Gli enigmatici animali della fauna dello Yunnan ............ 62
Caratteristiche dei cranioti ........................ 62
Origine dei vertebrati ................................ 63
2.2 Vertebrati ................................................... 64
.1 Agnati ...................................................... 65
Ostracodermi: diversificazione degli agnati .............. 65
Agnati attuali: caratteristiche e posizione filogenetica .......... 68
Riquadro 2.2
– Esiste il clade dei ciclostomi? ... 70
.2 Gnatostomi ............................................... 71
Gnatostomi primitivi ................................. 72
Condroitti: diversificazione dei pesci cartilaginei .............. 74
Osteitti ...................................................... 76
.3 Tetrapodi: origine e colonizzazione dell’ambiente terrestre ............ 83
Anfibi: linee estinte e attuali ..................... 84
Rettilomorfi: origine degli amnioti ............ 87
Riquadro 2.3
– Origine dei serpenti: marina o fossoria? ............... 100
Letture consigliate .................................................... 108

3. PRIMI STADI DI SVILUPPO DEI VERTEBRATI
3.1 Embriogenesi: generalità .................................. 109
.1 Evoluzione della multicellularità ............... 110
.2 Specificazione autonoma e specificazione condizionata ........... 112
Riquadro 3.1
– Induzione ................................ 113
3.2 Gametogenesi .................................................. 113
.1 Spermatogenesi ......................................... 115
Stadi della spermatogenesi ......................... 115
.2 Oogenesi .................................................. 118
Stadi dell’oogenesi ..................................... 118
.3 Uovo indiviso: tipi di uova ....................... 121
Vitellogenesi .............................................. 122
Membrane ovulari ..................................... 123
3.3 Fecondazione ................................................... 124
.1 Modalità di fecondazione e formazione dello zigote ........... 127
Riquadro 3.2
– Metamorfosi degli anfibi ......... 129
Fecondazione e formazione dello zigote di anfibio .............. 130
Fecondazione e formazione dello zigote di uccello ............... 130
Fecondazione e formazionedello zigote umano ................ 131
Riquadro 3.3
– Clonazione a scopo riproduttivo .................................. 132
3.4 Segmentazione ................................................. 133
.1 Modalità di segmentazione ....................... 134
Segmentazione oloblastica subeguale di tunicati e cefalocordati ....... 134
Segmentazione oloblastica ineguale di anfibio ............... 135
Segmentazione meroblastica di pesce ......... 135
Segmentazione meroblastica di uccello ...... 136
Segmentazione oloblastica rotazionale umana ................. 138
3.5 Gastrulazione ................................................... 140
.1 Morfologia comparata della gastrulazione 140
Gastrulazione di tunicati e cefalocordati ... 141
Gastrulazione di pesci teleostei e selaci ...... 142
Gastrulazione di anfibio ............................ 144
Gastrulazione di rettili e uccelli ................ 145
Gastrulazione di mammiferi ..................... 146
.2 Caratteristiche generali del processo di gastrulazione .......... 148
.3 Formazione e destino dei foglietti embrionali .......... 149
Differenziamento dell’ectoderma ............... 149
Riquadro 3.4
– Apoptosi e autofagia nello sviluppo embrionale e nel differenziamento cellulare ...... 151
Differenziamento del mesoderma e formazione dei somiti ............ 154
Differenziamento dell’endoderma .............. 155
Territori presuntivi .................................... 155
Riquadro 3.5
– Rigenerazione e morfogenesi ... 156
3.6 Annessi embrionali .......................................... 158
.1 Annessi embrionali degli anamni ............. 158
.2 Annessi embrionali degli amnioti ............. 159
Placentazione dei mammiferi euteri ........... 161
Letture consigliate .................................................... 163

4. TEGUMENTO
4.1 Tegumento:
strato limite tra organismo e ambiente ............. 165
.1 Funzioni del tegumento ............................ 166
.2 Epidermide ............................................... 167
.3 Derma ...................................................... 169
.4 Ipoderma .................................................. 169
4.2 Pesci ................................................................. 170
.1 Epidermide dei pesci ................................ 170
.2 Derma dei pesci ........................................ 170
Scaglie ....................................................... 171
.3 Ipoderma dei pesci ................................... 174
4.3 Anfibi .............................................................. 174
.1 Epidermide degli anfibi ............................ 174
.2 Derma e ipoderma degli anfibi ................. 174
4.4 Rettili .............................................................. 175
.1 Epidermide dei rettili ............................... 176
.2 Derma e ipoderma dei rettili .................... 178
4.5 Uccelli ............................................................. 178
.1 Epidermide degli uccelli ........................... 179
Penne ......................................................... 179
Unghie ...................................................... 180
.2 Derma e ipoderma degli uccelli ................ 181
4.6 Mammiferi ...................................................... 182
.1 Epidermide dei mammiferi ....................... 182
Strati dell’epidermide ................................. 183
Citotipi ...................................................... 183
.2 Derma e ipoderma dei mammiferi ........... 184
.3 Ghiandole ................................................. 185
Ghiandole sebacee ..................................... 185
Ghiandole sudoripare ................................ 185
.4 Peli ........................................................... 188
.5 Unghie ..................................................... 189
Unghie laminari ........................................ 189
Unghie a zoccolo ....................................... 190
.6 Corna ....................................................... 191
.7 Fanoni ...................................................... 191

5. SISTEMA SCHELETRICO
5.1 Generalità ........................................................ 193
5.2 Tessuti scheletrici ............................................. 196
.1 Tessuto cordoide ....................................... 196
.2 Tessuto cartilagineo .................................. 197
.3 Tessuto osseo ............................................. 198
Tipi di tessuto osseo .................................. 198
Riquadro 5.1
– Scheletrocronologia ................. 199
Riquadro 5.2
– Può l’osso aiutare a comprendere se i dinosauri fossero endotermi? ...... 202
.4 Dentina .................................................... 203
.5 Smalto ...................................................... 203
5.3 Classificazione morfologica delle ossa e processi di ossificazione .......... 204
5.4 Articolazioni .................................................... 205
5.5 Scheletro cefalico: il cranio .............................. 207
.1 Cefalizzazione ........................................... 208
Cranio dei vertebrati: rielaborazione da precedenti strutture metamericheo novità evolutiva? ............ 210
.2 Suddivisione delle componenti craniche ... 212
Riquadro 5.3
– Che cos’è un arco faringeo? ..... 213
.3 Splancnocranio ......................................... 214
Riquadro 5.4
– Contributi embrionali al dermatocranio .............. 215
Ciclostomi ................................................. 215
Gnatostomi ................................................ 217
Riquadro 5.5
– L’origine della bocca articolata negli gnatostomi ............ 218
.4 Neurocranio ............................................. 223
Ciclostomi ................................................. 224
Condroitti ................................................. 224
Riquadro 5.6
– Le trabecole e il problema dell’arco premandibolare (arco 0) ........ 225
Osteitti e tetrapodi .................................... 228
Riquadro 5.7
– Cinesi cranica
nei vari gruppi di vertebrati ...................... 231
.5 Dermatocranio ......................................... 237
Complessi principali .................................. 237
Osteitti ...................................................... 239
Crossopterigi ripidisti e tetrapodi primitivi 240
Lissanfibi ................................................... 241
Amnioti primitivi ...................................... 242
Diversificazione degli amnioti ................... 244
Riquadro 5.8
– Il cranio nei mammiferi attuali ............................... 248
5.6 Scheletro assiale postcraniale ........................... 255
.1 Colonna vertebrale ................................... 255
Tipi di vertebre .......................................... 256
Riquadro 5.9
– Recenti ipotesi sull’evoluzione della colonna vertebrale .......... 257
Regionalizzazione e specializzazioni della colonna vertebrale ........ 258
Sviluppo embrionale delle vertebre ............ 264
.2 Sterno ....................................................... 266
.3 Coste ........................................................ 268
5.7 Scheletro appendicolare ................................... 269
.1 Pesci ......................................................... 270
Pinne ......................................................... 270
Cinture ...................................................... 272
Riquadro 5.10
– Origine ed evoluzione della pinna pari: una lunga controversia che comincia a dipanarsi .......... 273
.2 Tetrapodi .................................................. 274
Arti ............................................................ 274
Cinture ...................................................... 275
.3 Sviluppo embrionale dello scheletro appendicolare ............. 277
Tetrapodi ................................................... 277
Pesci .......................................................... 278
.4 Specializzazione dell’arto dei tetrapodi ..... 278
Adattamento alla corsa .............................. 279
Adattamento al salto .................................. 280
Adattamento al volo .................................. 280
Ritorno secondario alla vita acquatica ....... 282
Adattamento alla vita arboricola ................ 283
Adattamento alla vita fossoria .................... 283
.5 Arto dei tetrapodi ..................................... 284
Origine dalla pinna dei crossopterigi ripidisti ......... 284
Riquadro 5.11
– Evoluzione dell’arto dalle pinne pari: una sintesi delle scoperte da Eusthenopteron
ai primi tetrapodi ittiostegidi ................... 285
Pentadattilia .............................................. 287
Evoluzione della posizione dell’arto ........... 287
Modalità di locomozione ........................... 288
Letture consigliate .................................................... 289

6. SISTEMA MUSCOLARE
6.1 Generalità e principali categorie ....................... 291
6.2 Muscolo scheletrico ......................................... 293
.1 Organizzazione del muscolo scheletrico .... 294
Struttura del muscolo scheletrico ............... 294
.2 Classificazioni del muscolo scheletrico ..... 298
Azioni muscolari ....................................... 298
Orientamento delle fibre muscolari ........... 300
Riquadro 6.1
– L’importanza dell’architettura muscolare nella contrazione ................ 301
6.3 Anatomia comparata del sistema muscolare ..... 302
Riquadro 6.2
– Come stabilirele omologie fra i muscoli ........ 303
.1 Muscolatura branchiomerica .................... 304
Muscoli associati all’arco orale ................... 304
Muscoli associati all’arco ioideo ................. 306
Muscoli associati dal terzo al settimo arco faringeo ....... 308
.2 Muscolatura ipobranchiale ....................... 308
.3 Muscoli estrinseci dell’occhio ................... 310
.4 Muscolatura assiale ................................... 310
Riquadro 6.3
– Evoluzione della muscolatura dagli agnati agli gnatostomi: un contributo fornito dalle ricerche di biologia dello sviluppo ........... 311
Tetrapodi ................................................... 313
.5 Muscolatura appendicolare ....................... 313
Tetrapodi ................................................... 313
Riquadro 6.4
– Specializzazioni della muscolatura scheletrica nei tetrapodi: il caso degli uccelli ............. 317
.6 Muscolatura cutanea (o pellicciaia) ........... 319
Riquadro 6.5
– Perché i muscoli facciali sono particolarmente differenziati nell’uomo? .......... 320
Mammiferi ................................................ 321
Riquadro 6.6
– Organi elettrici ........................ 322
Letture consigliate .................................................... 323

7. SISTEMA CIRCOLATORIO
7.1 Funzioni e componenti del sistema circolatorio 325
Riquadro 7.1
– Cenni storici ............................ 326
.1 Sangue ...................................................... 327
Eritrociti .................................................... 327
Leucociti .................................................... 328
Trombociti ................................................ 329
Plasma ....................................................... 329
.2 Vasi sanguigni .......................................... 329
Capillari .................................................... 329
Arterie e vene ............................................. 331
.3 Cuore ....................................................... 332
7.2 Sviluppo embrionale del sistema circolatorio .... 333
Riquadro 7.2
– Battito cardiaco ....................... 334
.1 Sviluppo dei vasi sanguigni ...................... 335
.2 Sviluppo del cuore .................................... 336
7.3 Circolazione, cuore e archi aortici .................... 340
.1 Pesci ......................................................... 340
Ciclostomi ................................................. 341
Condroitti ................................................. 341
Osteitti ...................................................... 342
Riquadro 7.3
– Sistemi circolatori aperti, chiusi e non completamente chiusi ........... 344
.2 Tetrapodi .................................................. 345
Anfibi ........................................................ 345
Rettili ........................................................ 347
Uccelli e mammiferi .................................. 351
Riquadro 7.4
– Circolazione e termoregolazione 352
.3 Flessibilità del sistema circolatorio dei vertebrati ................ 353
Riquadro 7.5
– Circolazione fetale ................... 354
7.4 Evoluzione del sistema arterioso ....................... 355
7.5 Evoluzione del sistema venoso .......................... 359
.1 Sistema sottointestinale-vitellino .............. 359
.2 Sistema delle vene cardinali ...................... 359
.3 Sistema delle vene addominali .................. 361
7.6 Sistema linfatico .............................................. 361
7.7 Organi emopoietici .......................................... 364
Letture consigliate .................................................... 366

8. SISTEMA RESPIRATORIO
8.1 Generalità ........................................................ 367
.1 Sviluppo ................................................... 370
8.2 Sistema respiratorio dei pesci ........................... 371
.1 Branchie ................................................... 371
Ciclostomi ................................................. 372
Condroitti ................................................. 373
Osteitti ...................................................... 375
Riquadro 8.1
– Branchie e inquinamento ........ 377
.2 Organi accessori per la respirazione aerea . 378
8.3 Polmoni ............................................................. 379
Riquadro 8.2
– Vesciche gassose ...................... 381
.1 Pesci ......................................................... 381
Pesci polmonati ......................................... 381
Vescica natatoria ........................................ 383
.2 Tetrapodi .................................................. 385
Anfibi ........................................................ 386
Rettili ........................................................ 390
Uccelli ....................................................... 392
Riquadro 8.3
– Dinosauri ................................ 393
Mammiferi ................................................ 397
Letture consigliate ........................................... 402

9. SISTEMA DIGERENTE
9.1 Generalità ........................................................ 403
.1 Funzioni del sistema digerente .................. 405
.2 Organizzazione generale del sistema digerente .................. 406
Riquadro 9.1
– Sistema enteroendocrino .......... 407
9.2 Cavità orale ...................................................... 407
.1 Palato ....................................................... 408
Morfologia microscopica ........................... 409
.2 Lingua ...................................................... 409
Tetrapodi ................................................... 409
.3 Ghiandole della cavità orale ...................... 412
Tetrapodi ................................................... 412
.4 Denti ........................................................ 413
Morfologia macroscopica e microscopica ... 413
Sviluppo .................................................... 414
Posizione .................................................... 415
Impianto .................................................... 415
Rinnovamento ........................................... 416
Forma e funzione dei denti ........................ 417
9.3 Faringe ............................................................ 422
Riquadro 9.2
– Derivati faringei ...................... 424
.1 Morfologia microscopica .......................... 425
9.4 Esofago ............................................................ 425
.1 Funzioni ................................................... 425
.2 Morfologia microscopica .......................... 426
Mammiferi ................................................ 428
9.5 Stomaco ........................................................... 429
.1 Pesci ......................................................... 430
.2 Anfibi e rettili .......................................... 430
.3 Uccelli ...................................................... 430
.4 Mammiferi ............................................... 431
Morfologia microscopica ........................... 431
Riquadro 9.3
– Alimentazione vegetariana ....... 433
Morfologia macroscopica ........................... 433
9.6 Intestino .......................................................... 434
.1 Ciclostomi ................................................ 435
.2 Condroitti ................................................ 435
.3 Osteitti ..................................................... 436
.4 Anfibi e rettili .......................................... 437
.5 Uccelli ...................................................... 437
.6 Mammiferi ............................................... 438
Intestino tenue ........................................... 438
Riquadro 9.4
– Microbiota intestinale ............. 439
Intestino crasso .......................................... 439
9.7 Fegato .............................................................. 440
.1 Funzioni ................................................... 440
.2 Morfologia macroscopica e microscopica .. 441
Ciclostomi ................................................. 441
Pesci .......................................................... 442
Rettili e anfibi ........................................... 442
Uccelli e mammiferi .................................. 442
9.8 Cistifellea ......................................................... 445
9.9 Pancreas ........................................................... 445
.1 Funzioni ................................................... 445
.2 Morfologia macroscopica e microscopica .. 446
9.10 Sviluppo embrionale del sistema digerente ........ 448
.1 Sviluppo del fegato ................................... 449
.2 Sviluppo del pancreas ............................... 449
Letture consigliate .................................................... 450

10. SISTEMA URINARIO
10.1 Generalità ........................................................ 451
10.2 Evoluzione del rene dei vertebrati ..................... 452
.1 Origine embrionale delle strutture renali .. 453
Pronefro .................................................... 454
Mesonefro ................................................. 454
Metanefro .................................................. 456
.2 Vascolarizzazione del parenchima renale .. 457
Riquadro 10.1 –
Fasi della nefrogenesi ............. 458
10.3 Aspetti strutturali del nefrone .......................... 460
.1 Corpuscolo renale ..................................... 460
Aspetti comparativi del glomerulo ............. 461
.2 Tubulo renale ........................................... 462
Tubulo prossimale ..................................... 463
Tubulo intermedio ..................................... 463
Tubulo distale ............................................ 463
Tubulo di connessione e dotto collettore ... 464
.3 Complesso iuxtaglomerulare .................... 464
10.4 Anamni: il mesonefro ...................................... 466
10.5 Amnioti: il metanefro ...................................... 467
10.6 Osmoregolazione ed escrezione
dei cataboliti azotati ......................................... 470
.1 Aspetti dell’osmoregolazione nei pesci ...... 470
Pesci marini ............................................... 470
Pesci dulciacquicoli .................................... 471
Pesci anadromi e catadromi ....................... 472
.2 Aspetti dell’osmoregolazione nei tetrapodi .............. 472
Anfibi ........................................................ 472
Rettili ........................................................ 472
Uccelli e mammiferi .................................. 473
.3 Ormoni e osmoregolazione ....................... 473
.4 Escrezione dei prodotti azotati .................. 474
Ammoniotelismo ....................................... 474
Ureotelismo ............................................... 474
Uricotelismo .............................................. 475
.5 Strutture accessorie per osmoregolazione ed escrezione ...... 475
Branchie .................................................... 475
Epidermide ................................................ 475
Intestino .................................................... 475
Ghiandole specializzate .............................. 476
Vesciche urinarie ....................................... 477
Letture consigliate .................................................... 478

11. SISTEMA GENITALE
11.1 Generalità ........................................................ 481
.1 Gonadi ..................................................... 482
Origine e sviluppo ..................................... 482
Abbozzi delle gonadi ................................. 483
Differenziamento ovarico .......................... 484
Differenziamento testicolare ...................... 484
Anomalie nel differenziamento delle gonadi .......... 484
Morfologia dell’ovario ............................... 486
Morfologia del testicolo ............................. 487
Riquadro 11.1
– Il testicolo cistico di Torpedo marmorata ........... 488
Riquadro 11.2
– Le cellule di Sertoli:
cellule non solo di sostegno
dell’epitelio germinativo ........................... 490
Numero e posizione delle gonadi ............... 491
.2 Vie genitali ............................................... 492
Gonade indifferenziata .............................. 492
Sviluppo delle vie genitali nel maschio ...... 493
Sviluppo delle vie genitali nella femmina .. 495
.3 Cloaca e suoi derivati ................................ 499
Mammiferi ................................................ 500
.4 Ghiandole annesse al sistema genitale ...... 502
.5 Organi copulatori ..................................... 502
Organi copulatori pari di condroitti e squamati ........ 502
Pene impari di cheloni, coccodrilli e uccelli ......... 503
Pene impari di mammiferi ........................ 503
11.2 Determinazione del sesso ................................. 504
.1 Determinazione ambientale del sesso ........ 507
Determinazione del sesso dipendente dalla temperatura ... 507
.2 Determinazione genetica del sesso ............ 508
Geni coinvolti nella determinazione del sesso ................ 509
Determinazione geneticadel sesso dei pesci ....................... 509
11.3 Comportamenti riproduttivi ............................ 510
.1 Pesci ......................................................... 512
.2 Anfibi ....................................................... 513
.3 Rettili ....................................................... 513
.4 Uccelli ...................................................... 514
.5 Mammiferi ............................................... 514
Riquadro 11.3
– Regolazione ormonale del ciclo riproduttivo femminile ......... 515
Letture consigliate .................................................... 517

12. SISTEMA ENDOCRINO
12.1 Generalità ........................................................ 519
12.2 Funzione ed evoluzione
delle ghiandole endocrine ................................ 521
12.3 Neurosecrezione ............................................... 523
.1 Sistema ipotalamoipofisario ...................... 523
.2 Neuroipofisi e adenoipofisi ....................... 524
Ormoni della neuroipofisi ......................... 526
Ormoni dell’adenoipofisi ........................... 527
.3 Sistema neurosecernente caudale: l’urofisi 531
.4 Complesso pineale .................................... 532
12.4 Ghiandole adrenali .......................................... 533
.1 Tessuti interrenale e cromaffine ................ 533
Mammiferi ................................................ 534
Ormoni ..................................................... 536
12.5 Ghiandole di derivazione faringea ................... 537
.1 Tiroide ..................................................... 537
Ormoni ..................................................... 539
.2 Corpi ultimobranchiali e ghiandole paratiroidi .............................. 540
Corpi ultimobranchiali .............................. 540
Ghiandole paratiroidi ................................ 541
12.6 Funzione endocrina di strutture associate al sistema digerente ........ 542
.1 Pancreas endocrino ................................... 542
Ormoni ..................................................... 542
.2 Sistema gastroenteropancreatico ............... 544
Riquadro 12.1
– Peptidi bioattivi e regolazione della digestione ......... 545
12.7 Funzione endocrina delle gonadi ..................... 546
.1 Ormoni prodotti dall’ovario ..................... 546
.2 Ormoni del testicolo ................................. 548
12.8 Altre funzioni endocrine .................................. 549
.1 Corpuscoli di Stannius ............................. 549
.2 Reni .......................................................... 550
Calcitriolo ................................................. 550
Eritropoietina ............................................ 550
Renina ....................................................... 551
.3 Cuore ....................................................... 552
.4 Tessuto adiposo ........................................ 553
Riquadro 12.2
– Interferenti endocrini ............ 554
Letture consigliate .................................................... 555

13. SISTEMA IMMUNITARIO
13.1 Funzioni e caratteristiche della risposta immunitaria ............ 557
.1 Immunità innata ...................................... 557
Risposte cellulari ....................................... 558
Risposte umorali ....................................... 559
Ruolo dell’immunità innata ...................... 559
.2 Immunità adattativa ................................. 560
13.2 Cellule della risposta immunitaria ................... 561
.1 Monociti e macrofagi ............................... 561
.2 Granulociti ............................................... 562
Granulociti neutrofili ................................ 562
Granulociti acidofili .................................. 563
Granulociti basofili .................................... 563
3 Linfociti .................................................... 563
Linfociti T ................................................. 565
Linfociti B ................................................. 566
Cellule con recettori a limitata diversificazione ....... 567
.4 Cellule presentanti l’antigene .................... 568
Cellule dendritiche .................................... 569
Cellule dendritiche follicolari .................... 569
13.3 Organi linfoidi primari .................................... 570
.1 Linfopoiesi T: il timo ............................... 570
Sviluppo .................................................... 570
Posizione .................................................... 571
Morfologia microscopica ........................... 572
Maturazione dei linfociti ........................... 572
.2 Evoluzione della linfopoiesi B ................... 575
Gnatostomi primitivi ................................. 575
Anfibi ........................................................ 576
Rettili e uccelli .......................................... 576
Mammiferi ................................................ 578
13.4 Organi linfoidi secondari ................................. 579
.1 Milza ........................................................ 581
Morfologia microscopica ........................... 581
.2 Linfonodi ................................................. 586
Uccelli ....................................................... 586
Mammiferi ................................................ 586
.3 Tessuto linfoide associato alle mucose ...... 588
Tessuto linfoide associato al sistema digerente ....... 589
Riquadro 13.1
– Ricircolazione dei linfociti ..... 592
Tessuto linfoide associato al tegumento ........... 593
13.5 Evoluzione dell’immunità adattativa nei vertebrati ......... 593
.1 Ciclostomi e gnatostomi ........................... 593
.2 Funzioni dei linfociti Ted evoluzione dell’istocompatibilità .......... 594
Condroitti elasmobranchi .......................... 595
Osteitti teleostei ......................................... 595
Anfibi ........................................................ 596
Rettili ........................................................ 596
Mammiferi ................................................ 596
.3 Linfociti B ed evoluzione delle immunoglobuline .......... 597
Condroitti ................................................. 599
Osteitti ...................................................... 599
Anfibi ........................................................ 600
Rettili ........................................................ 600
Uccelli ....................................................... 600
Mammiferi ................................................ 602
Letture consigliate .................................................... 604

14. SISTEMA NERVOSO - GENERALITÀ, MIDOLLO SPINALE E NERVI PERIFERICI
14.1 Generalità ........................................................ 605
.1 Cellule del sistema nervoso ....................... 606
Riquadro 14.1
– Origine dell’organizzazione del sistema nervoso dei vertebrati .......... 607
Neurone .................................................... 609
Cellule gliali .............................................. 611
Riquadro 14.2
– Una conquista dei vertebrati:la mielinizzazione degli assoni .................. 613
14.2 Sviluppo del sistema nervoso ........................... 615
14.3 Elementi costitutivi dei sistemi nervosi centrale e periferico ............ 618
.1 Meningi .................................................... 619
.2 Sistema ventricolare .................................. 619
.3 Barriera ematoencefalica ........................... 619
.4 Sostanza bianca e sostanza grigia .............. 621
.5 Nervi periferici e gangli ............................ 621
14.4 Midollo spinale e nervi spinali ......................... 622
.1 Generalità ................................................. 622
Sostanza grigia ........................................... 622
Sostanza bianca ......................................... 624
.2 Evoluzione ................................................ 626
Pesci .......................................................... 626
Tetrapodi ................................................... 628
.3 Nervi spinali ............................................. 628
.4 Riflessi spinali .......................................... 631
14.5 Nervi cranici .................................................... 633
.1 Principa li caratteristiche
dei nervi cranici ........................................ 635
14.6 Sistema nervoso autonomo ............................... 638
Letture consigliate ........................................... 641
15. SISTEMA NERVOSO - E
NCEFALO
........................ 643
15.1 Suddivisioni di base
dell’encefalo dei vertebrati ................................ 643
Riquadro 15.1
– Vecchie e nuove teorie sull’evoluzione dell’encefalo ....... 644
15.2 Struttura, funzione e adattamenti
dei principali centri encefalici .......................... 646
.1 Romboencefalo ......................................... 647
Oblongata .................................................. 647
Cervelletto ................................................. 653
.2 Mesencefalo .............................................. 657
Tegmento .................................................. 657
Tetto .......................................................... 658
.3 Diencefalo ................................................ 659
Epitalamo .................................................. 660
Talamo ...................................................... 661
Subtalamo ................................................. 663
Ipotalamo .................................................. 663
.4 Telencefalo ............................................... 664
Bulbi olfattivi ............................................ 664
Riquadro 15.2
– Un “cervello” in continua espansione: la neurogenesi
nell’encefalo dei pesci adulti ..................... 666
Pallio ......................................................... 668
Subpallio ................................................... 673
15.3 Vie sensoriali .................................................... 674
1 Principali vie ascendenti dal midollo spinale ........... 674
.2 Vie visive .................................................. 676
.3 Vie acustiche ............................................ 678
.4 Vie olfattive e sistema limbico .................. 678
15.4 Circuiti e vie motorie ....................................... 680
.1 Circuiti locali del midollo spinale e del tronco encefalico ..... 681
.2 Vie discendenti dai centri superiori ........... 681
.3 Centri motorî ad attività modulatoria ....... 684
15.5 Tendenze evolutive dell’encefalo dei vertebrati ........ 684
Letture consigliate .................................................... 685

16. ORGANI DI SENSO
16.1 Generalità ........................................................ 687
16.2 Sensibilità esterocettiva generale ...................... 688
16.3 Sensibilità propriocettiva .................................. 690
16.4 Sensibilità esterocettiva speciale:
chemiocezione ................................................. 691
.1 Calici gustativi ......................................... 692
.2 Organo dell’olfatto ................................... 693
Epitelio olfattivo ........................................ 693
Meccanismi della ricezione degli odori ...... 694
Ciclostomi ................................................. 695
Condroitti ................................................. 695
Osteitti ...................................................... 696
Anfibi ........................................................ 696
Rettili ........................................................ 697
Uccelli ....................................................... 698
Mammiferi ................................................ 699
16.5 Sensibilità esterocettiva speciale: occhio ........... 700
.1 Occhio ..................................................... 701
Sviluppo embrionale .................................. 702
Retina ........................................................ 703
Coroide ..................................................... 705
Sclera ......................................................... 706
Cristallino ................................................. 708
Parti accessorie dell’occhio ........................ 708
.2 Occhi mediani .......................................... 709
Ciclostomi ................................................. 710
Gnatostomi ................................................ 710
16.6 Sensibilità esterocettiva speciale: orecchio ........ 710
.1 Morfologia macroscopica e microscopica ............ 711
Orecchio interno ....................................... 712
Orecchio medio ......................................... 720
Orecchio esterno ....................................... 722
16.7 Sistema della linea laterale ............................... 722
16.8 Elettrocettori ................................................... 724
.1 Pesci ......................................................... 724
.2 Monotremi ............................................... 726
.3 Cetacei ..................................................... 726
Letture consigliate .................................................... 726

17. GENETICA DELLE POPOLAZIONI E FILOGENESI
17.1 Microevoluzione, macroevoluzione e filogenesi .......... 727
17.2 Genetica delle popolazioni ............................... 728
.1 Frequenze genotipiche e frequenze alleliche ............... 728
.2 Equilibrio di Hardy-Weinberg .................. 729
.3 Forze evolutive .......................................... 730
Selezione naturale ...................................... 731
Deriva genetica .......................................... 731
Mutazione ................................................. 732
Migrazione ................................................ 732
Accoppiamento non casuale ...................... 732
17.3 Introduzione alla filogenesi .............................. 733
17.4 Caratteri e modelli impiegati nella ricostruzione filogenetica ...... 736
.1 Allineamenti multipli di geni e proteine ... 739
.2 Codifica dei caratteri omologhi non molecolari e loro combinazione con i dati molecolari ....... 740
.3 Modelli di evoluzione molecolare ............. 740
Modelli di sostituzione nucleotidica .......... 741
Modelli di sostituzione aminoacidica ........ 743
Eterogeneità del processo di sostituzione ... 743
Analisi dei superallineamenti ..................... 743
Eterotachia ................................................ 744
17.5 Metodi di ricostruzione filogenetica ................ 744
.1 Metodi basati su un algoritmo di clustering............ 744
.2 Metodi basati su un algoritmo di ottimizzazione .......... 746
Evoluzione minima .................................... 746
Massima parsimonia .................................. 747
Massima verosimiglianza ........................... 749
Riquadro 17.1
– Principali software per analisi filogenetiche ....... 751
Inferenza bayesiana .................................... 751
Vantaggi e svantaggi .................................. 752
17.6 Test statistici applicati alle ricostruzioni filogenetiche .......... 752
.1 Accuratezza .............................................. 752
.2 Precisione ................................................. 753
17.7 Ipotesi filogenetiche alternative ........................ 753
17.8 Mappatura dell’evoluzione dei caratteri
su un albero filogenetico .................................. 756
17.9 Orologi molecolari ........................................... 757
Letture consigliate ..................................................... 758

18. ANATOMIA COMPARATA ED EVO-DEVO
18.1 Biologia evolutiva dello sviluppo: la scienza dell’Evo-Devo ................. 759
18.2 Stadio filotipico e vincoli di sviluppo .............. 761
18.3 Architettura animale: modularità e organizzazione del piano corporeo ....... 763
18.4 Architettura genomica ..................................... 765
.1 Geni strutturali e geni regolatori .............. 766
.2 Geni dello sviluppo deputati all’assemblaggio dei moduli corporei ........ 768
Riquadro 18.1
– Studio delle funzioni geniche in assenza di mutanti naturali .................. 769
Modalità d’azione dei geni HOX ............... 771
18.5 C oncet to d i omologia alla luce di Evo-Devo ................. 773
.1 Omologia e meccanismi geneticomolecolari ............. 774
Fessure faringee in emicordati e cordati .... 774
Encefalo dei vertebrati e tubo neurale dell’anfiosso .................... 774
Noduli cartilaginei delle missine e vertebre dei vertebrati .......... 775
Sviluppo dell’occhio in mammiferi e insetti ............. 775
Penne, squame e derivati tegumentari ....... 776
18.6 Basi genetiche delle modificazioni nel piano corporeo dei vertebrati ........ 778
.1 Modificazioni dei geni regolatori e novità morfologiche ........... 780
Cartilagine e processi di biomineralizzazione .......... 780
Riorganizzazione del cranio viscerale ......... 780
Modificazione delle strutture derivanti dalle cartilagini palatoquadrata
e mandibolare o di Meckel e dall’arco ioideo ........... 781
Evoluzione delle pinne pari ........................ 782
Evoluzione della pinna pelvica ................... 783
Letture consigliate .................................................... 785

19. EVOLUZIONE DELL'UOMO
19.1 Inquadramento sistematico dell’ordine dei primati ........ 787
.1 Strepsirrini ................................................ 788
.2 Aplorrini ................................................... 790
Tarsi .......................................................... 790
Platirrini .................................................... 791
Catarrini .................................................... 791
19.2 Morfologia e fasi arboricole dell’evoluzione ..... 793
.1 Evoluzione degli arti ................................. 794
.2 Evoluzione degli organi di senso speciale ........ 795
.3 Evoluzione dell’encefalo ............................ 797
.4 Caratteristiche della biologia riproduttiva ............. 797
.5 Somiglianze tra uomo e scimmie antropomorfe .............. 798
19.3 Svolta climatica del Miocene
ed evoluzione del bipedismo ............................ 798
Riquadro 19.1
– Differenze genetiche fra l’uomo e i pongidi africani .................. 799
1 Bipedismo:
cambiamenti muscoloscheletrici ............... 802
.2 Bipedismo: preadattamento allo sviluppo di capacità cognitive complesse ............ 805
Riquadro 19.2
– Primati terricoli ..................... 806
19.4 Testimonianze fossili ....................................... 807
.1 Primi ominidi ........................................... 808
Lucy e gli australopiteci ............................. 808
.2 Genere Homo ............................................ 809
Homo habilis e Homo rudolfensis ............. 810
Homo ergaster e Homo sapiens ................. 811
Evoluzione del linguaggio .......................... 811
Letture consigliate .................................................... 814
Acronimi ................................................................. 815
Glossario ................................................................. 817
Indice analitico